20世纪70年代AlfredKnudson提出了肿瘤抑韵基因模式，以解释遗传性视网膜母细胞瘤（RB)的发病机制勺他在分析同·一种类癌症中遗传性和非遗传性肿瘤之间关系时，专门研究了双侧遗传性)和单侧（非遗传性)RB的特征，提出上述两种类型的RD之间：存在联系，并假设两种类型RB都是由两介独立与连续的基因突变产生’的，即二次突变事件引起的。在达二次突变学说中，第2次突变发生在___。